Меню Рубрики

К форменным элементам крови не относятся лимфоциты

  • Физиология
  • История физиологии
  • Методы физиологии

Кровь — это жидкая соединительная ткань, которая состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеток — форменных элементов: эритроцитов (красных клеток крови), лейкоцитов (белых клеток крови), тромбоцитов (кровяных пластинок). У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма — 52-60%.

Кровь представляет собой жидкую ткань. Она имеет красный цвет, который ей придают эритроциты (красные кровяные тельца). Реализация основных функций крови обеспечивается поддержанием оптимального объема плазмы, определенного уровня клеточных элементов крови (рис. 1) и различных компонентов плазмы.

Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.

Рис. 1. Форменные элементы крови: а — крупного рогатого скота; б — курицы; 1 — эритроциты; 2, б — эозинофильные гранулоциты; 3,8,11 — лимфоциты: средний, малый, большой; 4 — кровяные пластинки; 5,9 — нейтрофильные гранулоциты: сегментоядерный (зрелый), палочкоядерный (молодой); 7 — базофильный гранулоцит; 10 — моноцит; 12 — ядро эритроцита; 13 — незернистые лейкоциты; 14 — зернистые лейкоциты

Все форменные элементы крови — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты — образуются в красном костном мозге. Несмотря на то что все клетки крови являются потомками единой кроветворной клетки — фибробластов, они выполняют различные специфические функции, в то же время общность происхождения наделила их и общими свойствами. Так, все клетки крови, независимо от их специфики, участвуют в транспорте различных веществ, выполняют защитные и регуляторные функции.

Эритроцитов у мужчин 4,0- 5,0х 10 12 /л, у женщин 3,9-4,7х 10 12 /л; лейкоцитов 4,0-9,0х 10 9 /л; тромбоцитов 180-320х 10 9 /л.

Эритроциты, или красные клетки крови, впервые были обнаружены Мальпиги в крови лягушки (1661), а Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови человека и млекопитающих.

Эритроциты — безъядерные красные кровяные клетки двояковогнутой дисковидной формы. Благодаря такой форме и эластичности цитоскелета эритроциты могут транспортировать большое количество различных веществ и проникать через узкие капилляры.

Эритроцит состоит из стромы и полупроницаемой оболочки.

Основной составной частью эритроцитов (до 95% массы) является гемоглобин, придающий крови красный цвет и состоящий из белка глобина и железосодержащего гема. Основной функцией гемоглобина и эритроцитов является перенос кислорода (02) и диоксида углерода (С02).

В крови человека содержится около 25 трлн красных кровяных телец. Если уложить рядом друг с другом все эритроциты, то получится цепочка длиной около 200 тыс. км, которой можно 5 раз опоясать земной шар по экватору. Если положить все эритроциты одного человека один на другой, то получится «столбик» высотой более 60 км.

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, при поперечном разрезе напоминают гантели. Такая форма не только увеличивает поверхность клетки, но и способствует более быстрой и равномерной диффузии газов через клеточную мембрану. Если бы они имели форму шара, то расстояние от центра клетки до поверхности увеличилось в 3 раза, а общая площадь эритроцитов была бы на 20% меньше. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность всех эритроцитов достигает 3000 м 2 , что в 1500 раз превышает поверхность тела человека. Такие соотношения поверхности и объема способствуют оптимальному выполнению основной функции эритроцитов — переносу кислорода от легких к клеткам организма.

В отличие от других представителей типа хордовых эритроциты млекопитающих — это безъядерные клетки. Утрата ядра привела к увеличению количества дыхательного фермента — гемоглобина. Водном эритроците находится около 400 млн молекул гемоглобина. Лишение ядра привело к тому, что сам эритроцит потребляет в 200 раз меньше кислорода, чем его ядерные представители (эритробласты и нормобласты).

В крови у мужчин содержится в среднем 5 • 10 12 /л эритроцитов (5 000 000 в 1 мкл), у женщин — около 4,5 • 10 12 /л эритроцитов (4 500 000 в 1 мкл).

В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название эритропения и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов называется эритроцитозом.

Гемолизом называется разрыв оболочки эритроцита и выход гемоглобина в плазму, благодаря чему кровь приобретает лаковый оттенок. В искусственных условиях гемолиз эритроцитов может быть вызван помещением их в гипотонический раствор — осмотическии гемолиз. Для здоровых людей минимальная граница осмотической стойкости соответствует раствору, содержащему 0,42-0,48% NaCl, полный же гемолиз (максимальная граница стойкости) происходит при концентрации 0,30-0,34% NaCl.

Гемолиз может быть вызван химическими агентами (хлороформ, эфир и др.), разрушающими мембрану эритроцитов, — химический гемолиз. Нередко встречается гемолиз при отравлении уксусной кислотой. Гемолизирующим свойством обладают яды некоторых змей — биологический гемолиз.

При сильном встряхивании ампулы с кровью также наблюдается разрушение мембраны эритроцитов-механический гемолиз. Он может проявляться у больных с протезированием клапанного аппарата сердца и сосудов, а иногда возникает при ходьбе (маршевая гемоглобинурия) из-за травмирования эритроцитов в капиллярах стоп.

Если эритроциты заморозить, а потом отогреть, то возникает гемолиз, получивший наименование термического. Наконец, при переливании несовместимой крови и наличии аутоантител к эритроцитам развивается иммунный гемолиз. Последний является причиной возникновения анемий и нередко сопровождается выделением гемоглобина и его производных с мочой (гемоглобинурия).

Если кровь поместить в пробирку, предварительно добавив в нее вещества, препятствующие свертыванию, то через некоторое время кровь разделится на два слоя: верхний состоит из плазмы, а нижний представляет собой форменные элементы, главным образом эритроциты. Исходя из этих свойств.

Фарреус предложил изучать суспензионную устойчивость эритроцитов, определяя скорость их оседания в крови, свертываемость которой устранялась предварительным добавлением цитрата натрия. Этот показатель получил название «скорость оседания эритроцитов (СОЭ)» или «реакция оседания эритроцитов (РОЭ)».

Величина СОЭ зависит от возраста и пола. В норме у мужчин этот показатель равен 6- 12 мм в час, у женщин — 8-15 мм в час, у пожилых людей обоего пола — 15-20 мм в час.

Наибольшее влияние на величину СОЭ оказывает содержание белков фибриногена и глобулинов: при увеличении их концентрации СОЭ повышается, так как уменьшается электрический заряд мембраны клеток и они легче «склеиваются» между собой по типу монетных столбиков. СОЭ резко увеличивается во время беременности, когда содержание фибриногена в плазме возрастает. Это физиологическое повышение; предполагают, что оно обеспечивает защитную функцию организма во время вынашивания плода. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, а также при значительном уменьшении числа эритроцитов (анемия). Уменьшение СОЭ у взрослых людей и детей старше 1 года является неблагоприятным признаком.

Лейкоциты — белые кровяные клетки. Они содержат ядро, не имеют постоянной формы, обладают амебоидной подвижностью и секреторной активностью.

У животных содержание лейкоцитов в крови примерно в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. В 1 л крови крупного рогатого скота содержится примерно (6-10) • 10 9 лейкоцитов, улошади — (7-12)-10 9 , свиньи — (8-16)-10 9 лейкоцитов. Число лейкоцитов в естественных условиях колеблется в больших пределах и может повышаться после приема корма, тяжелой мышечной работы, при сильных раздражениях, болевых ощущениях и др. Увеличение числа лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией.

Различают несколько типов лейкоцитов в зависимости от размеров, наличия или отсутствия зернистости в протоплазме, формы ядра и др. По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты подразделяются на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты составляют большую часть лейкоцитов, и к ним относятся нейтрофилы (окрашиваются кислыми и основными красителями), эозинофилы (окрашиваются кислыми красителями) и ба- зофилы (окрашиваются основными красителями).

Неитрофилы способны к амебовидному движению, проходят через эндотелий капилляров, активно перемещаются к месту повреждения или воспаления. Они фагоцитируют живые и мертвые микроорганизмы, а затем переваривают их при помощи ферментов. Нейтрофилы секретируют лизосомные белки и продуцируют интерферон.

Эозинофилы обезвреживают и разрушают токсины белкового происхождения, чужеродные белки, комплексы антиген — антитело. Они продуцируют фермент гистаминазу, поглощают и разрушают гистамин. Их число возрастает при поступлении в организм различных токсинов.

Базофилы принимают участие в аллергических реакциях, выделяя после встречи с аллергеном гепарин и гистамин, которые препятствуют свертыванию крови, расширяют капилляры и способствуют рассасыванию при воспалениях. Число их возрастает при травмах и воспалительных процессах.

Агранулоциты подразделяются на моноциты и лимфоциты.

Моноциты обладают выраженной фагоцитарной и бактерицидной активностью в кислой среде. Участвуют в формировании иммунного ответа. Число их возрастает при воспалительных процессах.

Лимфоциты осуществляют реакции клеточного и гуморального иммунитета. Способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь, живут несколько лет. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и осуществляют иммунный надзор в организме, сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. На плазматической мембране лимфоцитов есть специфические участки — рецепторы, благодаря чему они активируются при контакте с чужеродными микроорганизмами и белками. Они синтезируют защитные антитела, лизируют чужеродные клетки, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата и иммунную память организма. Их число возрастает при проникновении в организм микроорганизмов. В отличие от других лейкоцитов, лимфоциты созревают в красном костном мозге, но в дальнейшем они проходят дифференциацию в лимфоидных органах и тканях. Часть лимфоцитов дифференцируется в тимусе (вилочковая железа) и поэтому они называются Т-лимфоцитами.

Т-лимфоциты образуются в костном мозге, поступают и проходят дифференцировку в тимусе, а затем расселяются в лимфатические узлы, селезенку и циркулируют в крови. Различают несколько форм Т-лимфоцитов: Т-хелперы (помощники), которые взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, синтезирующие антитела и гамма-глобулины; Т-супрессоры (угнетатели), угнетающие чрезмерные реакции В-лимфоцитов и поддерживающие определенное соотношение разных форм лимфоцитов, и Т-киллсры (убийцы), которые взаимодействуют с чужеродными клетками и разрушают их, формируя реакции клеточного иммунитета.

В-лимфоциты образуются в костном мозге, но у млекопитающих проходят дифференцировку в лимфоидной ткани кишечника, нёбных и глоточных миндалинах. При встрече с антигеном В-лимфоциты активируются, мигрируют в селезенку, лимфатические узлы, где размножаются и трансформируются в плазматические клетки, продуцирующие антитела и гамма-глобулины.

Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировку в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты.

Число лимфоцитов возрастает при проникновении в организм микроорганизмов.

Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов крови называется лейкоцитарной формулой, или леикограммои.

Поддержание постоянства лейкоцитарной формулы периферической крови осуществляется благодаря взаимодействию непрерывно происходящих процессов созревания и разрушения лейкоцитов.

Срок жизни лейкоцитов разных типов составляет от нескольких часов до нескольких суток, за исключением лимфоцитов, часть которых живет несколько лет.

Тромбоциты — мелкие кровяные пластинки. После образования в красном костном мозге они попадают в кровоток. Тромбоциты обладают подвижностью, фагоцитарной активностью, задействованы в иммунных реакциях. Разрушаясь, тромбоциты выделяют компоненты системы свертывания крови, участвуют в свертывании крови, ретракции сгустка и лизисе образующегося при этом фибрина. Они регулируют также ангиотрофическую функцию благодаря находящемуся в них фактору роста. Под влиянием этого фактора усиливается пролиферация эндотелиальных и гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. Тромбоциты обладают способностью к адгезии (прилипание) и агрегации (способность склеиваться друг с другом).

Тромбоциты образуются и развиваются в красном костном мозге. Продолжительность их жизни составляет в среднем 8 сут, и затем они разрушаются в селезенке. Число этих клеток возрастает при травмах и повреждении сосудов.

В 1 л крови у лошади содержится до 500 • 10 9 тромбоцитов, у крупного рогатого скота — 600 • 10 9 , у свиней — 300 • 10 9 тромбоцитов.

Кровь как жидкая ткань организма характеризуется множеством констант, которые можно разделить на мягкие и жесткие.

Мягкие (пластичные) константы могут изменять свою величину от константного уровня в широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и функций организма. К мягким константам крови относятся: количество циркулирующей крови, соотношение объемов плазмы и форменных элементов, количество форменных элементов, количество гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, вязкость крови, относительная плотность крови и др.

Общее количество крови в организме составляет 6-8% от массы тела (4-6 л), из них в состоянии покоя организма циркулирует около половины, другая половина — 45-50% находится в депо (в печени — 20%, в селезенке — 16%, в кожных сосудах — 10%).

Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов определяется путем центрифугирования крови в анализаторе гематокрита. В нормальных условиях это соотношение составляет 45% форменных элементов и 55% плазмы. Эта величина у здорового человека может претерпевать существенные и длительные изменения лишь при адаптации к большим высотам. Жидкая часть крови (плазма), лишенная фибриногена, называется сывороткой.

У мужчин -2-10 мм/ч, у женщин — 2-15 мм/ч. Скорость оседания эритроцитов зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации (агрегации), белкового состава плазмы. На скорость оседания эритроцитов влияет физиологическое состояние организма. Так, например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональных напряжениях и других состояниях скорость оседания эритроцитов увеличивается.

Обусловлена наличием белков и эритроцитов. Вязкость цельной крови равна 5, если вязкость воды принять за 1, а плазмы — 1,7-2,2.

Зависит от содержания форменных элементов, белков и липидов. Удельный вес цельной крови равен 1,050, плазмы — 1,025-1,034.

Их колебание допустимо в очень небольших диапазонах, так как отклонение на незначительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся постоянство ионного состава крови, количество белков в плазме, осмотическое давление крови, количество глюкозы крови, количество кислорода и углекислого газа крови, кислотно-основное равновесие.

Общее количество неорганических веществ плазмы крови составляет около 0,9%. К этим веществам относятся: катионы (натрия, калия, кальция, магния) и анионы (хлора, HPO4, HCO3 — ). Содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов.

  • создают онкотическое давление крови, от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью;
  • определяют вязкость крови, что оказывает влияние на гидростатическое давление крови;
  • принимают участие в процессе свертывания крови фибриноген и глобулины;
  • соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ;
  • являются важными компонентами защитной функции крови (гамма-глобулины);
  • принимают участие в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов;
  • являются незаменимым резервом для построения тканевых белков;
  • участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, выполняя буферные функции.

Общее количество белков в плазме составляет 7-8%. Белки плазмы различают по строению и функциональным свойствам. Их делят на три группы: альбумины (4,5%), глобулины (1,7-3,5%) и фибриноген (0,2-0,4%).

Под осмотическим давлением понимают силу, с которой растворенное вещество удерживает или притягивает растворитель. Эта сила, обусловливающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Оно зависит от содержания солей и воды в плазме крови и обеспечивает поддержание его на физиологически необходимом уровне концентрации различных веществ, растворенных в жидких средах организма. Осмотическое давление способствует распределению воды между тканями, клетками и кровью.

Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеток, называются изотоническими, и они не вызывают изменения объема клеток. Растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления клеток, называются гипертоническими. Они вызывают сморщивание клеток в результате перехода части воды из клеток в раствор. Растворы с более низким осмотическим давлением называются гипотоническими. Они вызывают увеличение в объеме клеток в результате перехода воды из раствора в клетку.

Незначительные изменения солевого состава плазмы крови могут оказаться губительными для клеток организма и прежде всего клеток самой крови из-за изменения осмотического давления.

Часть осмотического давления, создаваемого белками плазмы, составляет онкотическое давление, величина которого равна 0,03- 0,04 атм., или 25-30 мм рт.ст. Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. При снижении величины онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство и приводит к отеку тканей.

Количество глюкозы в крови в норме — 3,3-5,5 ммоль/л.

Артериальная кровь содержит 18-20 объемных процентов кислорода и 50-52 об.% углекислого газа, в венозной крови кислорода 12 об.% и углекислого газа-55-58 об.%.

Активная регуляция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов и является жесткой константой. Для оценки активной реакции крови используют водородный показатель рН, равный 7,36 (в артериальной крови 7,4,в венозной — 7,35). Увеличение концентрации водородных ионов приводит к сдвигу реакции крови в кислую сторону, и называется ацидозом. Увеличение концентрации водородных ионов и увеличение концентрации гидроксильных ионов (ОН) приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону, и называется алкалозом.

Удержание констант крови на определенном уровне осуществляется по принципу саморегуляции, что достигается формированием соответствующих функциональных систем.

источник

Кровь – уникальная биожидкость, обеспечивающая органы и ткани кислородом и питательными веществами. В организме она выполняет разнообразные функции. Форменные элементы крови участвуют в регуляции метаболических процессов, защите организма от инфекций. Благодаря лабораторному анализу можно диагностировать большинство заболеваний.

Эритроциты – это, пожалуй, самые многочисленные по своему количеству клеточные элементы крови. Не стоит забывать, что форменные элементы и плазма крови – единое целое, играющее важную роль в процессе диагностирования разных заболеваний. Ниже приведем данные о морфологическом составе этой жидкости взрослых и детей.

Далее представлена таблица. Форменные элементы крови нормы у взрослых имеют следующие:

Эритроциты – носители гемоглобина. Стоит отметить, что именно этот белок (хромопротеид) обеспечивает организм кислородом, переносит СО2 из тканей в легкие, регулирует рН крови.

Ниже представлена еще одна таблица. Форменные элементы крови у детей имеют немного другие нормы, которые в ней и указаны.

Форменные элементы крови (эритроциты) синтезируются в костном мозге. Начальным элементом является эритропоэтинчувствительная клетка. В процессе дифференциации она переходит в эритробласт, пронормобласт, нормобласт, ретикулоцит и эритроцит. В периферической крови находятся лишь зрелые эритроциты, но при патологии могут обнаруживаться и ядерные нормоциты (нормобласты). Жизненный цикл для эритроцитов составляет от 110 до 130 дней, далее они гемолизируются в фагоцитирующих макрофагах паренхиматозных органов (легкие, печень, лимфоузлы, селезенка). За этот период указанные форменные элементы крови совершают около 300000 оборотов в сосудистом русле. За сутки гемолизируется приблизительно 1% красных кровяных телец.

Количество клеток крови зависит от множества факторов. Снижение концентрации эритроцитов называют эритроцитопенией или олигоцитемией. Эта патология встречается на фоне развития анемий, кровопотерь, интоксикаций, микроэлементозов и авитаминозов.

Патологический эритроцитоз может быть относительным и абсолютным. Относительная полицитемия наблюдается при потере организмом воды и сгущении крови вследствие разных заболеваний, сопровождающихся рвотой и диареей. Патологическая, абсолютная полицитемия наблюдается на фоне развития заболеваний дыхательной системы (пневмония, пневмосклероз, эмфизема легких).

Форменные элементы крови лейкоциты – белые, точнее, бесцветные тельца. Различают два класса этих частиц: гранулоциты (эозинофилы, базофилы, нейтрофилы) и агранулоциты (моноциты, лимфоциты). Гранулоциты синтезируются в красном костном мозге, в то время как агранулоциты – в селезенке и лимфоузлах. Форменные элементы крови человека, называемые лимфоцитами, в кровеносном русле находятся от 2 до 10 часов, далее мигрируют в другие ткани, превращаются в макрофаги и принимают участие в регуляции клеточного иммунитета.

Эозинофилы синтезируются в красном костном мозге, но основные свои функции выполняют в других тканях. Указанные форменные элементы крови принимают участие в аллергических реакциях – адсорбируют гистамин, который выделяется при аллергии, инактивируют его. Эозинофилы выполняют еще и антитоксическую функцию – они адсорбируют токсины белковой природы и разрушают их, а в зонах воспаления фагоцитируют бактерии, иммунные комплексы, продукты распада тканей, хотя фагоцитирующая активность у них гораздо ниже, по сравнению с нейтрофилами.

Эти форменные элементы крови образуются в костном мозге. Они участвуют в защите организма от инфекционно-токсического влияния: фагоцитируют и переваривают микроорганизмы, синтезируют ферменты, которые проявляют бактерицидное действие.

Эти клетки принимают участие в аллергических реакциях, поскольку они удерживают половину присутствующего в крови гистамина, а концентрация его в базофилах в 1 млн раз выше, по сравнению с плазмой крови. Базофилы влияют на функцию оседания: в них содержатся факторы, ускоряющие этот процесс, а также те, которые предупреждают свертывание (гепарин) крови.

Представленные форменные элементы крови синтезируются в костном мозге. В кровеносном русле циркулируют около 4 суток, после чего мигрируют в ткани, где созревают и функционируют как макрофаги. Существуют данные, что эти клетки сохранили способность к рециклизации. Макрофаги заселяют соединительную ткань, находятся в легких, печени, селезенке, лимфоузлах, костном мозге, коже, нервной ткани.

Продукция, дифференциация и функционирование лимфоцитов осуществляются в лимфоидных органах (лимфоузлы, костный мозг, селезенка). Часть полипотентных стволовых клеток из костного мозга мигрируют в тимус, где и дифференцируются в Т-лимфоциты, далее они направляются в тимусзависимые лимфоидные органы и формируют Т-клеточную популяцию, которая в основном отвечает за клеточный иммунитет.

Популяция Т-лимфоцитов включает: эффекторы клеточного иммунитета (Т-киллеры), ответственные за клеточную резистентность против инфекций; клетки-помощники (хелперы), клетки-супрессоры, которые угнетают В-клеточный гуморальный иммунный ответ.

Увеличение концентрации лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитоз может быть физиологическим, патологическим и медикаментозным. К физиологическим относят:

  • миогенный (регистрируется при наличии интенсивных мышечных нагрузках);
  • пищеварительный (наблюдается через пару часов после употребления пищи);
  • лейкоцитоз беременных и новорожденных.
Читайте также:  Абсолютное и относительное количество лимфоцитов в крови

Медикаментозный лейкоцитоз возникает вследствие парентерального введения в организм белковых препаратов, адреналина, сывороток, вакцин, кортикостероидов. Патологический – спутник большинства заболеваний (плеврит, пневмония, перикардит, гастроэнтерит, перитонит, артрит и т. д.).

Лейкопения – всегда патологическое явление, часто встречается при очень тяжелых инфекционных и токсических состояниях: вирусные заболевания, дистрофия, брюшной тиф, анафилаксия, голодание, прием некоторых медикаментов (препарат «Бутадион», иммунодепрессанты, средство «Левомицетин», сульфаниламиды, цитостатики).

Если вас попросят: «Назовите форменные элементы крови», то следует описать значение и функции тромбоцитов. Эти клетки активируют процесс свертывания крови, а также выполняют некоторые защитные реакции. На их поверхности адсорбируются плазменные факторы коагуляции и другие биоактивные соединения (например, серотонин, гистамин), способствующие свертыванию крови и уменьшению кровотечения. Указанные форменные элементы крови синтезируются в костном мозге. Средняя продолжительность жизни – 8–11 суток.

При нарушении целостности кровеносных сосудов происходит агрегация и агглютинация кровяных пластинок, образуется осадок, вокруг которого выпадают нити фибрина, оседают форменные элементы крови лейкоциты, тромбоциты и эритроциты. Кровяные пластинки богаты белками, липидами, содержат также фосфолипиды, холестерин, гликоген.

источник

Кровь состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов приходится 40 – 45%, на долю плазмы – 55 – 60% от объема крови. Это соотношение получило название гематокритного соотношения, или гематокритного числа. Часто под гематокритным числом понимают только объем крови, приходящийся на долю форменных элементов.

В состав плазмы крови входят вода (90 – 92%) и сухой остаток (8 – 10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют 7 – 8%. Белки представлены альбуминами (4,5%), глобулинами (2 – 3,5%) и фибриногеном (0,2 – 0,4%).

Белки плазмы крови выполняют разнообразные функции: 1) коллоидно-осмотический и водный гомеостаз; 2) обеспечение агрегатного состояния крови; 3) кислотно-основной гомеостаз; 4) иммунный гомеостаз; 5) транспортная функция; б) питательная функция; 7) участие в свертывании крови.

Глобулины подразделяются на несколько фракций: a -, b — и g -глобулины.

a -Глобулины включают гликопротеины, т.е. белки, простетической группой которых являются углеводы. Около 60% всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов. Эта группа белков транспортирует гормоны, витамины, микроэлементы, липиды. К a -глобулинам относятся эритропоэтин, плазминоген, протромбин.

b -Глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов металлов. К этой фракции относится белок трансферрин, обеспечивающий транспорт железа, а также многие факторы свертывания крови.

g -Глобулины включают в себя различные антитела или иммуноглобулины 5 классов: Jg A, Jg G, Jg М, Jg D и Jg Е, защищающие организм от вирусов и бактерий. К g -глобулинам относятся также a и b – агглютинины крови, определяющие ее групповую принадлежность.

Фцбриноген – первый фактор свертывания крови. Под воздействием тромбина переходит в нерастворимую форму – фибрин, обеспечивая образование сгустка крови. Фибриноген образуется в печени.

Белки и липопротеиды способны связывать поступающие в кровь лекарственные вещества. В связанном состоянии лекарства неактивны и образуют как бы депо. При уменьшении концентрации лекарственного препарата в сыворотке он отщепляется от белков и становится активным. Это надо иметь в виду, когда на фоне введения одних лекарственных веществ назначаются другие фармакологические средства. Введенные новые лекарственные вещества могут вытеснить из связанного состояния с белками ранее принятые лекарства, что приведет к повышению концентрации их активной формы.

К органическим веществам плазмы крови относятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме, так называемого остаточного азота, составляет 11 – 15 ммоль/л (30 – 40 мг%). Содержание остаточного азота в крови резко возрастает при нарушении функции почек.

В плазме крови содержатся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4 – 6,6 ммоль/л (80 – 120 мг%), нейтральные жиры, липиды, ферменты, расщепляющие гликоген, жиры и белки, проферменты и ферменты, участвующие в процессах свертывания крови и фибринолиза. Неорганические вещества плазмы крови составляют 0,9 – 1%. К этим веществам относятся в основном катионы Nа + , Са 2+ , К + , Mg 2+ и анионы Сl — , НРО4 2- , НСО3 — . Содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов. Ионы обеспечивают нормальную функцию всех клеток организма, в том числе клеток возбудимых тканей, обусловливают осмотическое давление, регулируют рН.

В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Рис 1. Форменные элементы крови человека в мазке.

1 – эритроцит, 2 – сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит,

3 – палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит, 4 – юный нейтрофильный гранулоцит, 5 – эозинофильный гранулоцит, 6 – базофильный гранулоцит, 7 – большой лимфоцит, 8 – средний лимфоцит, 9 – малый лимфоцит,

10 – моноцит, 11 – тромбоциты (кровяные пластинки).

В норме в крови у мужчин содержится 4,0 – 5,0х10″/л, или 4 000 000 – 5 000 000 эритроцитов в 1 мкл, у женщин – 4,5х10″/л, или 4 500 000 в 1 мкл. Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, уменьшение эритропенией, что часто сопутствует малокровию, или анемии. При анемии может быть снижено или число эритроцитов, или содержание в них гемоглобина, или и то и другое. Как эритроцитозы, так и эритропении бывают ложными в случаях сгущения или разжижения крови и истинными.

Эритроциты человека лишены ядра и состоят из стромы, заполненной гемоглобином, и белково-липидной оболочки. Эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска диаметром 7,5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм. Эритроциты такой формы называются нормоцитами. Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов – дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры. Лишение ядра не требует больших затрат кислорода на собственные нужды и позволяет более полноценно снабжать организм кислородом. Эритроциты выполняют в организме следующие функции: 1) основной функцией является дыхательная – перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

2) регуляция рН крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови – гемоглобиновой;

3) питательная – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;

4) защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ;

5) участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;

6) эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов (В1, В2, В6, аскорбиновая кислота);

7) эритроциты несут в себе групповые признаки крови.

Рис 2.

А. Нормальные эритроциты в форме двояковогнутого диска.

Б. Сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе

Гемоглобин и его соединения

Гемоглобин – особый белок хромопротеида, благодаря которому эритроциты выполняют дыхательную функцию и поддерживают рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем 130 – 1б0 г/л гемоглобина, у женщин – 120 – 150 г/л.

Гемоглобин состоит из белка глобина и 4 молекул гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин. Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбгемоглобина. Это соединение также легко распадается. В виде карбгемоглобина переносится 20% углекислого газа.

В особых условиях гемоглобин может вступать в соединение и с другими газами. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобином. Карбоксигемоглобин является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и неспособен осуществлять перенос кислорода. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.

При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении сильными окислителями (бертолетовой солью, перманганатом калия и др.) образуется прочное соединение гемоглобина с кислородом – метгемоглобин, в котором происходит окисление железа, и оно становится трехвалентным. В результате этого гемоглобин теряет способность отдавать кислород тканям, что может привести к гибели человека.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.

Имеется несколько форм гемоглобина, отличающихся строением белковой части – глобина. У плода содержится гемоглобин F. В эритроцитах взрослого человека преобладает гемоглобин А (90%). Различия в строении белковой части определяют сродство гемоглобина к кислороду. У фетального гемоглобина оно намного больше, чем у гемоглобина А. Это помогает плоду не испытывать гипоксии при относительно низком парциальном напряжении кислорода в его крови.

Ряд заболеваний связан с появлением в крови патологических форм гемоглобина. Наиболее известной наследственной патологией гемоглобина является серповидноклеточная анемия, Форма эритроцитов напоминает серп. Отсутствие или замена нескольких аминокислот в молекуле глобина при этом заболевании приводит к существенному нарушению функции гемоглобина.

В клинических условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином. Это так называемый цветовой показатель. В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 – гипохромные. Цветовой показатель важен для диагностики анемий различной этиологии.

Процесс разрушения оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму крови называется гемолизом. При этом плазма окрашивается в красный цвет и становится прозрачной – “лаковая кровь”. Различают несколько видов гемолиза.

Осмотический гемолиз может возникнуть в гипотонической среде. Концентрация раствора NаСl, при которой начинается гемолиз, носит название осмотической резистентности эритроцитов, Для здоровых людей границы минимальной и максимальной стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4 до 0,34%.

Химический гемолиз может быть вызван хлороформом, эфиром, разрушающими белково-липидную оболочку эритроцитов.

Биологический гемолиз встречается при действии ядов змей, насекомых, микроорганизмов, при переливании несовместимой крови под влиянием иммунных гемолизинов.

Температурный гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов кристалликами льда.

Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например встряхивании ампулы с кровью.

Рис 3. Электронная микрофотография гемолиза эритроцитов и образование их “теней” (увеличить рисунок)

1 – дискоцит, 2 – эхиноцит, 3 – “тени” (оболочки) эритроцитов.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов у здоровых мужчин составляет 2 – 10 мм в час, у женщин – 2 – 15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы и величины заряда эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. В большей степени СОЭ зависит от свойств плазмы, чем эритроцитов. СОЭ увеличивается при беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, при уменьшении числа эритроцитов, при увеличении содержания фибриногена. СОЭ снижается при увеличении количества альбуминов. Многие стероидные гормоны (эстрогены, глюкокортикоиды), а также лекарственные вещества (салицилаты) вызывают повышение СОЭ.

Образование эритроцитов, или эритропоэз, происходит в красном костном мозге. Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название “красного ростка крови”, или эритрона.

Для образования эритроцитов требуются железо и ряд витаминов.

Железо организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов и с пищей. Трехвалентное железо пищи с помощью вещества, находящегося в слизистой кишечника, превращается в двухвалентное железо. С помощью белка трансферрина железо, всосавшись, транспортируется плазмой в костный мозг, где оно включается в молекулу гемоглобина. Избыток железа депонируется в печени в виде соединения с белком – ферритина или с белком и липоидом – гемосидерина. При недостатке железа развивается железодефицитная анемия.

Для образования эритроцитов требуются витамин В12 (цианокобаламин) и фолиевая кислота. Витамин В12 поступает в организм с пищей и называется внешним фактором кроветворения. Для его всасывания необходимо вещество (гастромукопротеид), которое вырабатывается железами слизистой оболочки пилорического отдела желудка и носит название внутреннего фактора кроветворения Касла. При недостатке витамина В12 развивается В12-дефицитная анемия, Это может быть или при недостаточном его поступлении с пищей (печень, мясо, яйца, дрожжи, отруби), или при отсутствии внутреннего фактора (резекция нижней трети желудка). Считается, что витамин В12 способствует синтезу глобина, Витамин В12 и фолиевая кислота участвуют в синтезе ДНК в ядерных формах эритроцитов. Витамин В2(рибофлавин) необходим для образования липидной стромы эритроцитов. Витамин В6(пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин С стимулирует всасывание железа из кишечника, усиливает действие фолиевой кислоты. Витамин Е (a -токоферол) и витамин РР (пантотеновая кислота) укрепляют липидную оболочку эритроцитов, защищая их от гемолиза.

Для нормального эритропоэза необходимы микроэлементы. Медь помогает всасыванию железа в кишечнике и способствует включению железа в структуру гема. Никель и кобальт участвуют в синтезе гемоглобина и гемсодержащих молекул, утилизирующих железо. В организме 75% цинка находится в эритроцитах в составе фермента карбоангидразы. Недостаток цинка вызывает лейкопению. Селен, взаимодействуя с витамином Е, защищает мембрану эритроцита от повреждения свободными радикалами.

Физиологическими регуляторами эритропоэза являются эритропоэтины, образующиеся главным образом в почках, а также в печени, селезенке и в небольших количествах постоянно присутствующие в плазме крови здоровых людей. Эритропоэтины усиливают пролиферацию клеток-предшественников эритроидного ряда – КОЕ-Э (колониеобразующая единица эритроцитарная) и ускоряют синтез гемоглобина. Они стимулируют синтез информационной РНК, необходимой для образования энзимов, которые участвуют в формировании гема и глобина. Эритропоэтины увеличивают также кровоток в сосудах кроветворной ткани и увеличивают выход в кровь ретикулоцитов. Продукция эритропоэтинов стимулируется при гипоксии различного происхождения: пребывание человека в горах, кровопотеря, анемия, заболевания сердца и легких. Эритропоэз активируется мужскими половыми гормонами, что обусловливает большее содержание эритроцитов в крови у мужчин, чем у женщин. Стимуляторами эритропоэза являются соматотропный гормон, тироксин, катехоламины, интерлейкины. Торможение эритропоэза вызывают особые вещества – ингибиторы эритропоэза, образующиеся при увеличении массы циркулирующих эритроцитов, например у спустившихся с гор людей. Тормозят эритропоэз женские половые гормоны (эстрогены), кейлоны. Симпатическая нервная система активирует эритропоэз, парасимпатическая – тормозит. Нервные и эндокринные влияния на эритропоэз осуществляются, по-видимому, через эритропоэтины.

Об интенсивности эритропоэза судят по числу ретикулоцитов – предшественников эритроцитов. В норме их количество составляет 1 – 2%. Созревшие эритроциты циркулируют в крови в течение 100 – 120 дней.

Разрушение эритроцитов происходит в печени, селезенке, в костном мозге посредством клеток мононуклеарной фагоцитарной системы. Продукты распада эритроцитов также являются стимуляторами кроветворения.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм.

Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется в пределах 4,0 – 9,0х10′ /л, или 4000 – 9000 в 1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Среди физиологических лейкоцитозов различают пищевой, миогенный, эмоциональный, а также лейкоцитоз, возникающий при беременности. Физиологические лейкоцитозы носят перераспределительный характер и, как правило, не достигают высоких показателей. При патологических лейкоцитозах происходит выброс клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм. В наиболее тяжелой форме лейкоцитоз наблюдается при лейкозах. Лейкоциты, образующиеся при этом заболевании в избыточном количестве, как правило, малодифференцированы и не способны выполнять свои физиологические функции, в частности, защищать организм от патогенных бактерий. Лейкопения наблюдается при повышении радиоактивного фона, при применении некоторых фармакологических препаратов. Особенно выраженной она бывает в результате поражения костного мозга при лучевой болезни. Лейкопения встречается также при некоторых тяжелых инфекционных заболеваниях (сепсис, милиарный туберкулез). При лейкопениях происходит резкое угнетение защитных сил организма в борьбе с бактериальной инфекцией.

Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на 2 группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы (окрашиваются основными красками), эозинофилы (кислыми красками) и нейтрофилы (и основными, и кислыми красками). Нейтрофилы по степени зрелости делятся на метамиелоциты (юные), палочкоядерные и сегментоядерные. Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.

В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной формулы, или лейкограммы.

При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево. Он свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.

Все виды лейкоцитов выполняют в организме защитную функцию. Однако осуществление ее различными видами лейкоцитов происходит по-разному.

Нейтрофилы являются самой многочисленной группой. Основная их функция – фагоцитоз бактерий и продуктов распада тканей с последующим перевариванием их при помощи лизосомных ферментов (протеазы, пептидазы, оксидазы, дезоксирибонуклеазы). Нейтрофилы первыми приходят в очаг повреждения. Так как они являются сравнительно небольшими клетками, то их называют микрофагами. Нейтрофилы оказывают цитотоксическое действие, а также продуцируют интерферон, обладающий противовирусным действием. Активированные нейтрофилы выделяют арахидоновую кислоту, которая является предшественником лейкотриенов, тромбоксанов и простагландинов. Эти вещества играют важную роль в регуляции просвета и проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление, боль и свертывание крови.

По нейтрофилам можно определить пол человека, так как у женского генотипа имеются круглые выросты – “барабанные палочки”.

Рис 4. Половой хроматин (“барабанные палочки”) в гранулоците женщины (увеличить рисунок)

Эозинофилы также обладают способностью к фагоцитозу, но это не имеет серьезного значения из-за их небольшого количества в крови. Основной функцией эозинофилов является обезвреживание и разрушение токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, а также комплекса антиген-антитело. Эозинофилы продуцируют фермент гистаминазу, который разрушает гистамин, освобождающийся из поврежденных базофилов и тучных клеток при различных аллергических состояниях, глистных инвазиях, аутоиммунных заболеваниях. Эозинофилы осуществляют противоглистный иммунитет, оказывая на личинку цитотоксическое действие. Поэтому при этих заболеваниях увеличивается количество эозинофилов в крови (эозинофилия). Эозинофилы продуцируют плазминоген, который является предшественником плазмина – главного фактора фибринолитической системы крови. Содержание эозинофилов в периферической крови подвержено суточным колебаниям, что связано с уровнем глюкокортикоидов. В конце второй половины дня и рано утром их на 20

меньше среднесуточного уровня, а в полночь – на 30% больше.

Базофилы продуцируют и содержат биологически активные вещества (гепарин, гистамин и др.), чем и обусловлена их функция в организме. Гепарин препятствует свертыванию крови в очаге воспаления. Гистамин расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению. В базофилах содержатся также гиалуроновая кислота, влияющая на проницаемость сосудистой стенки; фактор активации тромбоцитов (ФАТ); тромбоксаны, способствующие агрегации тромбоцитов; лейкотриены и простагландины. При аллергических реакциях (крапивница, бронхиальная астма, лекарственная болезнь) под влиянием комплекса антиген-антитело происходит дегрануляция базофилов и выход в кровь биологически активных веществ, в том числе гистамина, что определяет клиническую картину заболеваний.

Моноциты обладают выраженной фагоцитарной функцией. Это самые крупные клетки периферической крови и их называют макрофагами. Моноциты находятся в крови 2-3 дня, затем они выходят в окружающие ткани, где, достигнув зрелости, превращаются в тканевые макрофаги (гистиоциты). Моноциты способны фагоцитировать микробы в кислой среде, когда нейтрофилы не активны. Фагоцитируя микробы, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки тканей, моноциты очищают место воспаления и подготавливают его для регенерации. Моноциты синтезируют отдельные компоненты системы комплемента. Активированные моноциты и тканевые макрофаги продуцируют цитотоксины, интерлейкин (ИЛ-1), фактор некроза опухолей (ФНО), интерферон, тем самым осуществляя противоопухолевый, противовирусный, противомикробный и противопаразитарный иммунитет; участвуют в регуляции гемопоэза. Макрофаги принимают участие в формировании специфического иммунного ответа организма. Они распознают антиген и переводят его в так называемую иммуногенную форму (презентация антигена). Моноциты продуцируют как факторы, усиливающие свертывание крови (тромбоксаны, тромбопластины), так и факторы, стимулирующие фибринолиз (активаторы плазминогена).

Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы организма. Они осуществляют формирование специфического иммунитета, синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, реакцию отторжения трансплантата, обеспечивают иммунную память. Лимфоциты образуются в костном мозге, а дифференцировку проходят в тканях. Лимфоциты, созревание которых происходит в вилочковой железе, называются Т-лимфоцитами (тимусзависимые). Различают несколько форм Т-лимфоцитов. Т–киллеры (убийцы) осуществляют реакции клеточного иммунитета, лизируя чужеродные клетки, возбудителей инфекционных заболеваний, опухолевые клетки, клетки-мутанты. Т-хелперы (помощники), взаимодействуя с В-лимфоцитами, превращают их в плазматические клетки, т.е. помогают течению гуморального иммунитета. Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции В-лимфоцитов. Имеются также Т-хелперы и Т-супрессоры, регулирующие клеточный иммунитет. Т-клетки памяти хранят информацию о ранее действующих антигенах.

В-лимфоциты (бурсозависимые) проходят дифференцировку у человека в лимфоидной ткани кишечника, небных и глоточных миндалин. В-лимфоциты осуществляют реакции гуморального иммунитета. Большинство В-лимфоцитов являются антителопродуцентами. В-лимфоциты в ответ на действие антигенов в результате сложных взаимодействий с Т-лимфоцитами и моноцитами превращаются в плазматические клетки. Плазматические клетки вырабатывают антитела, которые распознают и специфически связывают соответствующие антигены. Различают 5 основных классов антител, или иммуноглобулинов: JgA, JgG, JgМ, JgD, JgЕ. Среди В-лимфоцитов также выделяют клетки-киллеры, хелперы, супрессоры и клетки иммунологической памяти.

О-лимфоциты (нулевые) не проходят дифференцировку и являются как бы резервом Т- и В-лимфоцитов.

Все лейкоциты образуются в красном костном мозге из единой стволовой клетки. Предшественники лимфоцитов первыми ответвляются от общего древа стволовых клеток; формирование лимфоцитов происходит во вторичных лимфатических органах.

Читайте также:  Абсолютное количество лимфоцитов в крови норма

Лейкопоэз стимулируется специфическими ростовыми факторами, которые воздействуют на определенные предшественники гранулоцитарного и моноцитарного рядов. Продукция гранулоцитов стимулируется гранулоцитарным колониестимулирующим фактором (КСФ-Г), образующимся в моноцитах, макрофагах, Т-лимфоцитах, а угнетается – кейлонами и лактоферрином, секретируемыми зрелыми нейтрофилами; простагландинами Е. Моноцитопоэз стимулируется моноцитарным колониестимулирующим фактором (КСФ-М), катехоламинами. Простагландины Е, a — и b -интерфероны, лактоферрин тормозят продукцию моноцитов. Большие дозы гидрокортизона препятствуют выходу моноцитов из костного мозга. Важная роль в регуляции лейкопоэза принадлежит интерлейкинам. Одни из них усиливают рост и развитие базофилов (ИЛ-3) и эозинофилов (ИЛ-5), другие стимулируют рост и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов (ИЛ-2,4,6,7). Лейкопоэз стимулируют продукты распада самих лейкоцитов и тканей, микроорганизмы и их токсины, некоторые гормоны гипофиза, нуклеиновые кислоты,

Жизненный цикл разных видов лейкоцитов различен, Одни живут часы, дни, недели, другие на протяжении всей жизни человека.

Лейкоциты разрушаются в слизистой оболочке пищеварительного тракта, а также в ретикулярной ткани.

Тромбоциты, или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2 – 5 мкм. Тромбоциты человека не имеют ядер. Количество тромбоцитов в крови человека составляет 180 – 320х10’/л, или 180 000 – 320 000 в 1 мкл. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение – тромбоцитопенией.

Рис 5. Тромбоциты, прилипшие к стенке аорты в зоне повреждения эндотелиального слоя.

Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе. Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой

агрегация) под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови. Тромбоциты способны выделять из клеточных мембран арахидоновую кислоту и превращать ее в тромбоксаны, которые, в свою очередь, повышают агрегационную активность тромбоцитов. Эти реакции происходят под действием фермента циклооксигеназы. Тромбоциты способны к передвижению за счет образования псевдоподий и фагоцитозу инородных тел, вирусов, иммунных комплексов, тем самым, выполняя защитную функцию. Тромбоциты содержат большое количество серотонина и гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость капилляров, определяя тем самым состояние гистогематических барьеров.

Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток мегакариоцитов. Продукция тромбоцитов регулируется тромбоцитопоэтинами. Тромбоцитопоэтины образуются в костном мозге, селезенке, печени. Различают тромбоцитопоэтины кратковременного и длительного действия. Первые усиливают отщепление тромбоцитов от мегакариоцитов и ускоряют их поступление в кровь. Вторые способствуют дифференцировке и созреванию мегакариоцитов.

Активность тромбоцитопоэтинов регулируется интерлейкинами (ИЛ-6 и ИЛ-11). Количество тромбоцитопоэтинов повышается при воспалении, необратимой агрегации тромбоцитов, Продолжительность жизни тромбоцитов составляет от 5 до 11 дней. Разрушаются кровяные пластинки в клетках системы макрофагов.

источник

К форменным элементам, или клеткам, крови относятся три класса: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты. Морфология эритроцитов. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные: ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге. Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов) (рис. 3.2.) Каждый эритроцит желтовато-зеленого цвета, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (лат. erythros — красный). Красный цвет крови обусловлен наличием в эритроцитах гемоглобина.

Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет около 120 сут;

разрушаются они в селезенке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.

Эритроциты, находящиеся в кровяном русле, неоднородны. Они различаются по возрасту, форме, размеру, устойчивости к неблагоприятным воздействиям. В периферической крови одновременно находятся молодые, зрелые и старые эритроциты. Молодые эритроциты в цитоплазме имеют включения — остатки ядерной субстанции и называются ретикулоцитами. В норме ретикулоциты составляют не более 1 % от всех эритроцитов, повышенное их содержание указывает на усиление эритропоэза.

Рис. 3.2. Форма эритроцитов:

А — двояковогнутый диск (норма); Б — сморщенный в гипертоническом солевом растворе

Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1,5—2 тысячи раз превышает поверхность тела животного. Часть эритроцитов имеет шарообразную форму с выступами (шипи- ками), такие эритроциты называются эхиноцитами. Некоторые эритроциты — куполообразной формы — стомациты.

Диаметр эритроцитов у разных видов животных различен. Очень крупные эритроциты у лягушек (до 23 мкм) и у кур (12 мкм). Среди млекопитающих самые маленькие эритроциты — 4 мкм — имеют овцы и козы, а самые большие — свиньи и лошади (6. 8 мкм). У животных одного вида в основном размеры эритроцитов одинаковы, и только небольшая часть имеет колебания в пределах 0,5. 1,5 мкм.

Мембрана эритроцитов, как и у всех клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоев, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, а другие являются рецепторами (например, хо- линорецепторы) или имеют антигенные свойства (например, агглютиногены). В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинапти- ческого) ацетилхолина.

Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты. Ионы калия и натрия проникают через мембрану медленно, а для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема. Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается более высокая концентрация калия и меньшая натрия, чем в плазме крови. Градиент концентрации указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.

Гемоглобин — дыхательный пигмент, составляет до 95 % сухого остатка эритроцитов. В цитоплазме эритроцитов имеются нити актина и миозина, формирующие цитоскелет и ряд ферментов.

Оболочка эритроцитов эластична, поэтому они способны проходить через мелкие капилляры, диаметр которых в некоторых органах меньше диаметра эритроцитов.

При повреждении оболочки из эритроцитов в плазму крови выходит гемоглобин и другие компоненты цитоплазмы. Такое явление называется гемолизом. У здоровых животных в плазме разрушается очень небольшое количество старых эритроцитов, это — физиологический гемолиз. Причины более значительного гемолиза как in vivo, так и in vitro могут быть различными.

Осмотический гемолиз наступает при снижении осмотического давления плазмы крови. В таком случае вода проникает внутрь эритроцитов, эритроциты увеличиваются в размерах и разрываются. Устойчивость эритроцитов к гипотоническим растворам называется осмотической резистентностью. Ее можно определить, помешая эритроциты, отмытые от плазмы крови, в растворы хлорида натрия разной концентрации — от 0,9 до 0,1 %. Обычно гемолиз начинается при концентрации хлорида натрия 0,5. 0,7 %; полностью все эритроциты разрушаются при концентрации 0,3. 0,4 %. Границы концентрации, при которых начинается и заканчивается гемолиз, называют шириной резистентности эритроцитов. Следовательно, не все эритроциты обладают одинаковой устойчивостью к гипотоническим растворам.

Осмотическая резистентность эритроцитов зависит от проницаемости их мембраны для воды, что связано с ее строением и возрастом эритроцитов. Повышение устойчивости эритроцитов, когда они выдерживают более низкую концентрацию соли, указывает на «старение» крови и задержку эритропоэза, а понижение резистентности — на «омоложение» крови, усиление кроветворения.

Механический гемолиз возможен при взятии крови (в пробирке): при насасывании из вены через узкие иглы, при грубом встряхивании и перемешивании. При заборе крови из вены струя крови из иглы должна стекать по стенке пробирки, а не ударяться о дно.

Термический гемолиз происходит при резком изменении температуры крови: например, при взятии крови у животного в зимнее время в холодную пробирку, при замораживании. При замораживании вода в клетках крови превращается в лед и кристаллы льда, увеличиваясь в объеме, разрушают оболочку. Термический гемолиз наступает также при нагревании крови выше 50. 55 «С вследствие коагуляции белков в мембранах.

Химический гемолиз обычно наблюдается вне организма, при попадании в кровь кислот, щелочей, органических растворителей — спиртов, эфира, бензола, ацетона и др.

Биологический, или токсический, гемолиз может произойти прижизненно, при попадании в кровь различных гемолитических ядов (например, при змеиных укусах, при некоторых отравлениях). Биологический гемолиз возникает при переливании несовместимой группы крови.

Гемоглобин и его формы. Гемоглобин представляет собой соединение четырех молекул гема (небелковая пигментная группа) с глобином (простетическая группа). Гем содержит двухвалентное железо. Гем у животных всех видов одинакового состава, а глобины отличаются своим аминокислотным составом. Кристаллы гемоглобина имеют видовые особенности, что используется для идентификации крови или ее следов в судебной ветеринарии и медицине.

Гемоглобин связывает кислород и диоксид углерода и легко их отщепляет, благодаря чему осуществляет дыхательную функцию. Синтез гемоглобина происходит в красном костном мозге эри- тробластами и в течение существования эритроцитов не обменивается. При разрушении старых эритроцитов гемоглобин превращается в желчные пигменты — билирубин и биливердин. В печени эти пигменты переходят в состав желчи и удаляются из организма через кишечник. Основная часть железа из разрушенного гема снова расходуется на синтез гемоглобина, а меньшая часть удаляется из организма, поэтому организму постоянно необходимо поступление железа с пищей.

Различают несколько форм гемоглобина (НЬ). Примитивный и фетальный гемоглобин — соответственно у зародыша и плода. Эти формы гемоглобина насыщаются при меньшем содержании кислорода в крови, чем у взрослых животных. В течение первого года жизни у сельскохозяйственных животных фетальный гемоглобин (HbF) замешается полностью на гемоглобин, свойственный взрослым, — НЬА.

Оксигемоглобин (НЬ02) — соединение гемоглобина с кислородом. Восстановленный, или редуцированный, — это гемоглобин, отдавший кислород.

Карбогемоглобин (НЬССЬ) — гемоглобин, присоединивший диоксид углерода. НЬ02 и НЬС02 — соединения непрочные, они легко отдают присоединившиеся молекулы газов.

Карбоксигемоглобин (НЬСО) — соединение гемоглобина с угарным газом (СО). Гемоглобин значительно быстрее соединяется с угарным газом, чем с кислородом. Даже небольшая примесь угарного газа в воздухе — всего 0,1% — блокирует около 80 % гемоглобина, т. е. он уже не может присоединить кислород и выполнить свою дыхательную функцию. НЬСО нестоек, и если пострадавшему вовремя обеспечить доступ свежего воздуха, то гемоглобин быстро освобождается от угарного газа.

Миоглобин — тоже соединение кислорода с гемоглобином, но это вещество находится не в крови, а в мышцах. Миоглобин участвует в обеспечении кислородом мышц в условиях недостаточности его в крови (например, у ныряющих животных).

Во всех перечисленных формах гемоглобина валентность железа не меняется. Если же под воздействием каких-либо сильных окислителей железо в геме становится трехвалентным, то такая форма гемоглобина называется метгемоглобин. Метгемоглобин не может присоединять кислород. В физиологических условиях концентрация метгемоглобина в крови небольшая — всего . 2% от всего гемоглобина, причем он находится в основном в старых эритроцитах. Считают, что причиной физиологической метгемо- глобинемии является окисление железа в геме за счет активных ионизированных молекул кислорода, поступающих в эритроцит, хотя в эритроцитах имеется фермент, поддерживающий двухвалентную форму железа.

Предполагают, что в физиологических условиях метгемоглобин обезвреживает ядовитые вещества — токсины, образующиеся в организме в процессе обмена веществ или поступающие извне: цианиды, фенол, сернистый водород, янтарная и масляная кислоты и др.

Если же значительная часть гемоглобина крови перейдет в метгемо- глобин, то возникнет кислородная недостаточность тканей. Такое состояние может быть при отравлении нитратами и нитритами.

Количество гемоглобина в крови является важным клиническим показателем дыхательной функции крови. Оно измеряется в граммах на литр крови (г/л). У лошади уровень гемоглобина в среднем 90. 150 г/л, у крупного рогатого скота —

100. 130, у свиней — 100. 120 г/л.

Другой важный показатель — это количество эритроцитов в крови. В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5. 7) • 10 12 эритроцитов. Коэффициент 10 12 называется «тера», и общий вид записи следующий: 5. 7 Т/л (читается: тера на литр). У свиней в крови содержится 5. 8 Т/л эритроцитов, у коз до 14 Т/л. У коз большое количество эритроцитов обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объем всех эритроцитов у коз такой же, как у других животных.

Содержание эритроцитов в кррви у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6. 8 Т/л, у рысистых — 8. 10, а у верховых—до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных молочных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.

У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у т^лят 1 . 6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8. 10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым животным, к 5. 6 годам. У самцов в крови содержится больше эритроцитов, чем у самок.

  • 1. Перенос кислорода от легких к тканям и диоксида углерода от тканей к легким.
  • 2. Поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови).
  • 3. Поддержание ионного гомеостаза за счет обмена ионами между плазмой и эритроцитами.
  • 4. Участие в водном и солевом обмене.
  • 5. Адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани.
  • 6. Участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ — глюкозы, аминокислот.

Уровень содержания эритроцитов в крови изменяется. Уменьшение количества эритроцитов ниже нормы (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается только при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно и при заболеваниях, и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают три формы физиологических эритроцитозов: перераспределительный, истинный и относительный.

Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической или эмоциональной. При нагрузке возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются не- доокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передается в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии симпатической нервной системы. Происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом, механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.

Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для развития истинного эритроцитоза требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка — эритропоэтина, который и активизирует эритропоэз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических мышечных тренировках, длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления. К этому же типу относится эритроцитоз у новорожденных животных.

Рассмотрим на конкретном примере, как смена условий содержания животных приводит к развитию у них физиологического эритроцитоза. В южных районах России практикуют отгонное животноводство. Летом скот начинают перегонять на высокогорные пастбища, где не жарко, хороший травостой, нет кровососущих насекомых. Вначале, когда скот поднимается по дорогам вверх, в горы, для обеспечения увеличенной потребности в кислороде происходит перераспределение эритроцитов между кровяными депо и циркулирующей кровью (перераспределительный эритроцитоз). По мере поднятия в горы к физической нагрузке добавляется еще один мощный фактор воздействия — разрежение воздуха, т. е. понижение атмосферного давления и содержания кислорода в воздухе. Постепенно, в течение нескольких дней костный мозг перестраивается на новый, более интенсивный уровень кроветворения, и перераспределительный эритроцитоз сменяется истинным. Истинный эритроцитоз сохраняется в течение длительного времени после возвращения животных осенью в равнинные места, что повышает резистентность организма к неблагоприятным природно-климатическим условиям.

Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Относительный эритроцитоз наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит, т. е. содержание эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а плазмы — уменьшается. После обильного поения или введения в кровь физиологического раствора гематокритная величина восстанавливается.

Реакция оседания эритроцитов. Если взять кровь у животного, добавить в нее антикоагулянт и дать отстояться, то через некоторое время можно наблюдать оседание эритроцитов, а в верхней части сосуда будет находиться слой плазмы крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) учитывают по отстоявшемуся столбику плазмы в миллиметрах за час или 24 ч. По методу Панченкова СОЭ определяют в капиллярных трубках, закрепленных в штативе вертикально. У животных СОЭ видоспецифична: быстрее всего оседают эритроциты у лошади (40. 70 мм/ч), медленнее всего — у жвачных (0,5. 1,5 мм/ч и 10. 20 мм/24ч); у свиней — в среднем 6. 10 мм/ч, а у птиц 2. 4 мм/ч.

Основная причина оседания эритроцитов заключается в их склеивании, или агглютинации. Поскольку плотность эритроцитов больше, чем плазмы крови, то образовавшиеся комочки из склеившихся эритроцитов оседают. Эритроциты, находящиеся в кровяном русле и движущиеся с током крови, имеют одинаковые электрические заряды и отталкиваются друг от друга. В крови, находящейся вне организма («в стекле»), эритроциты теряют свои заряды и начинают образовывать так называемые монетные столбики. Такие агрегаты становятся более тяжелыми и оседают.

Эритроциты лошади в отличие от других видов животных имеют на мембранах агглютиногены, которые, вероятно, и вызывают ускоренную агглютинацию, поэтому все эритроциты у лошади оседают в первый час реакции.

Что влияет на скорость оседания эритроцитов?

  • 1. Количество эритроцитов в крови и их заряд. Чем больше эритроцитов в крови, тем медленнее они оседают. Напротив, при всех случаях анемии (уменьшения содержания эритроцитов) СОЭ возрастает.
  • 2. Вязкость крови. Чем больше вязкость крови, тем медленнее оседают эритроциты.
  • 3. Реакция крови. При ацидозах СОЭ уменьшается. Это явление может быть хорошим тестом для выбора оптимального режима тренировки для спортивной лошади. Если после нагрузки СОЭ значительно снижается, то это может быть связано с накоплением в крови недоокисленных продуктов (метаболический ацидоз). Следовательно, такой лошади надо уменьшить нагрузку.
  • 4. Белковый спектр плазмы крови. При увеличении в крови глобулинов и фибриногена СОЭ ускоряется. Причиной ускорения оседания эритроцитов является адсорбция упомянутых белков на поверхности эритроцитов, нейтрализация их зарядов и утяжеление клеток. Поэтому СОЭ увеличивается при беременности (перед родами), а также при инфекционных болезнях и воспалительных процессах.

СОЭ является важным клиническим показателем состояния животного. При заболеваниях СОЭ может замедляться, ускоряться или оставаться в пределах нормы, что важно в дифференциальной диагностике. Однако надо иметь в виду, что и у здоровых животных возможны колебания СОЭ, поэтому следует оценивать совокупность и лабораторных, и клинических показателей.

Лейкоциты. Количество лейкоцитов. У здоровых лошадей, крупного и мелкого рогатого скота в крови содержится

6. 10 Г/л лейкоцитов (Г = 10 9 ; читают: гига на литр); у свиней лейкоцитов больше — 8. 16, а у птиц — 20. 40 Г/л. Уменьшение количества лейкоцитов в крови называется лейкопенией. В последние десятилетия наметилась тенденция к снижению числа лейкоцитов в крови у здоровых животных и людей до 4 Г/л. Считают, что небольшая лейкопения связана с нарушениями экологии и не всегда является патологией.

Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом. Лейкоцитозы подразделяют на физиологические, патологические и медикаментозные. У здоровых животных лейкоцитоз может быть в следующих случаях.

  • 1. Лейкоцитоз беременных — в последнюю стадию беременности.
  • 2. Лейкоцитоз новорожденных.
  • 3. Алиментарный лейкоцитоз, то есть связанный с приемом корма. Обычно бывает у животных с однокамерным желудком через 2. 4 ч после кормления, во время интенсивного всасывания веществ из кишечника.
  • 4. Миогенный лейкоцитоз. Возникает у лошадей после напряженной физической нагрузки. Чем тяжелее и изнурительнее была работа, тем выше лейкоцитоз; в крови появляются перерожденные, дегенеративные клетки. Так, у лошадей после очень интенсивной нагрузки отмечали до 50 Г/л лейкоцитов, что в 5. 10 раз больше нормы.
  • 5. Эмоциональный лейкоцитоз. Проявляется при сильных эмоциональных перегрузках, при болевых раздражениях. Например, лейкоцитоз у студентов при сдаче трудного экзамена.
  • 6. Условно-рефлекторный лейкоцитоз. Вырабатывается, если индифферентный раздражитель неоднократно сочетать с безусловным, вызывающим лейкоцитоз. Например, если одновременно с нанесением болевого раздражения включать звонок, то после нескольких опытов уже один звонок вызывает лейкоцитоз.

По механизму развития физиологические лейкоцитозы могут быть двух типов: перераспределительные и истинные. Как и эри- троцитозы, перераспределительные лейкоцитозы являются временными за счет перехода лейкоцитов из кровяных депо или пассивного вымывания из кроветворных органов. Истинные лейкоцитозы возникают при более интенсивном кроветворении, они развиваются медленно, но сохраняются в течение длительного времени. Относительных лейкоцитозов, по аналогии с относительным эритроцитозом, не бывает, так как общее количество лейкоцитов в крови намного меньше, чем эритроцитов. Поэтому при сгущении крови увеличение гематокрита происходит за счет эритроцитов, а не лейкоцитов.

Функции лейкоцитов. В крови присутствуют две группы лейкоцитов: зернистые, или гранулоциты (содержат в цитоплазме зернистость, видимую при фиксации и окраске мазка), и незернистые, или агранулоциты (зернистость в цитоплазме отсутствует). К зернистым лейкоцитам относятся базофилы, эозинофилы и нейтрофилы. Незернистые лейкоциты — лимфоциты и моноциты.

Все гранулоциты образуются в красном костном мозге. Их количество в синусах костного мозга больше, чем в крови, примерно в 20 раз, они и являются резервом для перераспределительного лейкоцитоза. При полной остановке развития лейкоцитов костный мозг способен в течение 6 сут поддерживать нормальный уровень их в крови.

Читайте также:  200 лимфоциты в крови

Лейкоциты задерживаются в костном мозге в зрелом состоянии до 3 сут, после чего попадают в кровоток. Однако через несколько дней гранулоциты навсегда покидают сосудистое русло и мигрируют в ткани, где продолжают осуществлять свои функции и впоследствии разрушаются. Они удаляются из организма и другим путем, слущиваясь со слизистых оболочек верхних дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и мочеполовых путей. Продолжительность жизни гранулоцитов — от нескольких часов до 4. 6 сут.

Базофилы. Базофилы синтезируют в гранулах и выделяют в кровь гистамин и гепарин. Гепарин является основным антикоагулянтом, он препятствует свертыванию крови в сосудах. Гистамин — антагонист гепарина. Кроме того, гистамин выполняет ряд других функций: он стимулирует фагоцитоз, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, расширяет артериолы, капилляры и венулы. Базофилы синтезируют также и другие БАВ — хе- мотоксические факторы, привлекающие эозинофилы и нейтрофилы, простагландины, некоторые факторы свертывания крови. В крови содержание базофилов очень незначительное — до 1 % по отношению ко всем лейкоцитам.

Близкими по своим морфологическим и физиологическим свойствам являются тучные клетки. Они находятся не в крови, хотя в небольшом количестве могут в ней присутствовать, а в соединительнотканных пространствах. Большей частью они встречаются вокруг кровеносных сосудов, главным образом в коже, по всему дыхательному и пищеварительному тракту, то есть в местах контакта внутренней среды организма с внешней. Уже само расположение тучных клеток наводит на мысль о том, что они участвуют в защитных реакциях организма от вредоносных факторов внешней среды. Скопление тучных клеток обнаруживается также там, где появился чужеродный белок.

Происхождение тучных клеток пока не выяснено. Вероятно, они образуются в костном мозге и могут мигрировать из крови в соединительнотканные пространства. Установлено, что тучные клетки могут размножаться.

Механизмы дегрануляции базофилов и тучных клеток, очевидно, одинаковы и зависят от функционального состояния этих клеток. В состоянии покоя клеток происходит медленный экзоцитоз (выделение) везикул, содержащих ВДВ. При усиленном функционировании, действии на клетку различных агрессивных факторов мелкие гранулы (везикулы) объединяются, образуются «каналы» между гранулой и внеклеточной средой, или же гранулы сливаются с наружной мембраной клетки, последняя разрывается, при этом клетка иногда полностью разрушается. В любом случае на грануляцию базофилов и тучных клеток идет внутриклеточный запас кальция, а для перемещения, или транслокации, гранул используются сократительные микрофиламентные структуры клеток.

Активация базофилов стимулируется иммунным комплексом антиген—иммуноглобулин Е и другими веществами — компонентами системы комплемента, полисахаридами бактерий, антигенами плесневых грибов, аллергенами домашней пыли и др.

Эозинофилы. Эозинофилы обладают антитоксическими свойствами. Они способны адсорбировать токсины на своей поверхности, нейтрализовывать их или транспортировать к органам выделения.

Эозинофилы выделяют различные БАВ, большинство из которых по своим эффектам противоположны веществам, секретируе- мым базофилами и тучными клетками. Эозинофилы содержат ги- стаминазу — фермент, разрушающий гистамин, а также тормозят дальнейшее выделение гистамина базофилами. Эозинофилы способствуют свертыванию крови в отличие от базофилов. Установлено, что они фагоцитируют гранулы, выделяемые тучными клетками, в межклеточных пространствах. Все это позволяет организму снизить интенсивность аллергических реакций, защитить собственные ткани.

Миграцию эозинофилов из крови в ткани стимулируют ба- зофилы и тучные клетки, а также лимфокины, простагланди- ны, фактор активации тромбоцитов и иммуноглобулин Е. В свою очередь, эозинофилы стимулируют дегрануляцию базофилов и тучных клеток.

Уменьшение числа эозинофилов в крови (эозинопения) часто наблюдается при стрессах различной этиологии, оно обусловлено активацией гипофизарно-надпочечниковой системы. Увеличение числа эозинофилов (эозинофилия) отмечается при всех случаях интоксикации и при аллергических реакциях (в сочетании с базофилией).

Нейтрофилы. Нейтрофилы характеризуются высокой способностью к самостоятельному амебовидному передвижению, очень быстро переходят из крови в ткани и обратно, мигрируют по межклеточным пространствам. Они обладают хемотаксисом, то есть способностью двигаться в сторону химического или биологического раздражителя. Поэтому при попадании в организм микробных клеток, или продуктов их жизнедеятельности, или каких-то посторонних тел их прежде всего атакуют нейтрофилы. Передвижение нейтрофилов обеспечивают контрактильные (сократительные) белки — актин и миозин, находящиеся в их цитоплазме.

Нейтрофилы содержат ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. Благодаря набору активных ферментов нейтрофилы выполняют одну из главнейших функций — фагоцитоз. За открытие фагоцитоза великий русский ученый И. И. Мечников был удостоен Нобелевской премии. Сущность фагоцитоза заключается в том, что нейтрофилы устремляются навстречу чужеродной клетки, прилипают к ней, втягивают вместе с частью мембраны внутрь и подвергают внутриклеточному перевариванию. В процессе фагоцитоза участвуют щелочная и кислая фосфатаза, катепсин, лизоцим, миелопероксидаза. Нейтрофилы фагоцитируют не только микроорганизмы, но и иммунные комплексы, образовавшиеся при взаимодействии антигена с антителом.

Фагоцитоз — это борьба не только с патогенными микроорганизмами, но и способ освобождения организма от собственных отмерших и мутантных клеток. Путем фагоцитоза происходит перестройка тканей организма, когда уничтожаются ненужные клетки (например, перестройка костных трабекул). Удаление неполноценных эритроцитов, избытка яйцеклеток или спермиев также происходит путем фагоцитоза. Таким образом, фагоцитоз проявляется постоянно в живом организме как способ сохранения гомеостаза и как одна из стадий физиологической регенерации тканей.

Важное значение нейтрофилов заключается также в выработке различных биологически активных веществ (БАВ). Эти вещества повышают проницаемость капилляров, миграцию других клеток крови в ткани, стимулируют кроветворение, рост и регенерацию тканей. Нейтрофилы вырабатывают бактерицидные, антитоксические и пирогенные вещества (пирогены — вещества, повышающие температуру тела, они вызывают лихорадочную реакцию при инфекционных или воспалительных заболеваниях). Нейтрофилы участвуют в свертывании крови и в фибринолизе.

Рассмотрим функции агранулоцитов — лимфоцитов и моноцитов.

Лимфоциты. Лимфоциты образуются в красном костном мозге, но на ранней стадии развития часть их покидает костный мозг и попадает в тимус, а часть — в фабрициеву сумку у птиц или ее аналоги у млекопитающих (предположительно— лимфатические узлы кишечника, миндалины). В этих органах происходит дальнейшее созревание и «обучение» лимфоцитов. Под обучением понимают приобретение мембраной лимфоцитов специфических рецепторов, чувствительных к антигенам определенных видов микроорганизмов или чужеродных белков.

Таким образом, лимфоциты становятся неоднородными по своим свойствам и функциям. Различают три основные популяции лимфоцитов: Т-лимфоциты (тимусзависимые), созревающие в тимусе, или вилочковой железе; В-лимфоциты (бурсазависи- мые), созревающие в фабрициевой сумке у птиц и в лимфоидной ткани у млекопитающих; 0-лимфоциты (нулевые), которые могут превращаться и в Т- и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты после созревания в тимусе расселяются в лимфоузлах, селезенке или циркулируют в крови. Они обеспечивают клеточные реакции иммунитета. Т-лимфоциты неоднородны, среди них имеется несколько субпопуляций:

Т-хелперы (англ, help — помогать) — взаимодействуют с В-лим- фоцитами, превращают их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела;

Т-супрессоры (англ, supress — подавлять) — понижают активность В-лимфоцитов, препятствуют их чрезмерной реакции;

Т-киллеры (англ, kill — убивать) — клетки-убийцы; разрушают чужеродные клетки, трансплантаты, опухолевые клетки, мутантные клетки и, таким образом, благодаря цитотоксическим механизмам сохраняют генетический гомеостаз.

Клетки иммунной памяти — хранят в памяти встреченные в течение жизни организма антигены, т. е. имеют на мембране рецепторы к ним. Согласно данным, эти клетки долгоживущие; у крыс, например, они сохраняются в течение всей их жизни.

Основная функция В-лимфоцитов — выработка антител, т. е. защитных иммуноглобулинов. Иммуноглобулины находятся на поверхности клеточных мембран В-лимфоцитов и выполняют роль рецепторов, связывающих антигены. Известно, что и Т-лимфоци- ты также имеют на своей поверхности иммуноглобулины.

Моноциты. Моноциты обладают высокой фагоцитарной активностью. Часть их мигрирует из крови в ткани и превращается в тканевые макрофаги. Они очищают кровяное русло, разрушают живые и погибшие микроорганизмы, уничтожают обломки тканей и отмершие клетки организма. Цитотоксическое действие моноцитов обусловлено наличием ферментов — миелопероксидазы и др.

Существенную роль играют моноциты в организации иммунного ответа. Моноциты, взаимодействуя своими рецепторами с антигеном, образуют комплекс (моноцит + антиген), в котором антиген распознается Т-лимфоцитами. Таким образом, значение моноцитов в иммунных реакциях заключается и в фагоцитозе, и в презентации, или в представлении антигена Т-лимфоцитам.

Моноциты участвуют в регенерации тканей, а также в регуляции гемопоэза, стимулируя образование эритропоэтинов и простаглан- динов. Моноциты секретируют до 100 БАВ, в том числе интерлейкины-1, пирогены и вещества, активирующие фибробласты, идр.

Лейкоцитарная формула, или лейкограмма. Лейкоцитарная формула — это содержание в крови отдельных классов лейкоцитов. Лейкоцитарная формула крови показывает количество базофилов, эозинофилов, нейтрофилов, лимфоцитов и моноцитов в процентах, т. е. на 100 клеток всех лейкоцитов. Зная процент каждого вида лейкоцитов и их общее содержание в крови, можно вычислить количество отдельных классов лейкоцитов в 1 л крови.

Лейкограмма может быть двух типов: нейтрофильная и лимфоцитарная. Нейтрофильная формула, или нейтрофильный характер крови, характерна для лошадей, собак и многих других видов животных с однокамерным желудком: содержание нейтрофилов от 50 до 70 %. У жвачных животных в крови преобладают лимфоциты (от 50 до 70 %), и такой тип лейкограммы называется лимфоцитарным. У свиней примерно равное количество нейтрофилов и лимфоцитов, их лейкограмма имеет переходный тип.

В содержании других классов лейкоцитов видовые особенности несущественны: базофилов — 0. 1 %, эозинофилов — 1. 4 (у жвачных — до 6 %), моноцитов — 1 . 6 %.

При анализе лейкоцитарной формулы следует учитывать возраст животных. Так, у телят первых месяцев жизни, когда преджелудки еще недостаточно функционируют, лейкограмма имеет нейтрофильный характер. Увеличение числа нейтрофилов сверх нормы возможно у лошадей после изнурительной работы.

При заболеваниях соотношение между лейкоцитами может изменяться, при этом увеличение процента одного класса лейкоцитов сопровождается уменьшением других. Так, при нейт- рофилии обычно наблюдается лимфопения, а при лимфоцито- зе — нейтропения и эозинофилия; возможны и другие варианты. Поэтому для постановки диагноза необходимо учитывать и общее число лейкоцитов в крови, и лейкоцитарную формулу, а гематологические показатели сопоставить с клиническими проявлениями заболевания.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, образуются из мега- кариоцитов костного мозга в результате отшнуровки частиц цитоплазмы.

Число тромбоцитов в крови животных может колебаться в больших пределах — от 200 до 600 Г/л: у новорожденных их больше, чем у взрослых; днем их содержится больше, чем ночью. Значительный тромбоцитоз, т. е. увеличенное содержание тромбоцитов в крови, отмечается при мышечной нагрузке, после приема корма и при голодании. Продолжительность жизни тромбоцитов от 4 до 9 сут.

Свойства и функции тромбоцитов. Тромбоциты участвуют во всех реакциях гемостаза. Прежде всего с их непосредственным участием формируется тромбоцитарный, или микроциркуляционный, тромб. В тромбоцитах находится белок — тромбостенин, способный сокращаться подобно актомиозину мышечных клеток. При сокращении тромбостенина тромбоцит вместо дисковидной формы принимает сферическую, покрывается «щетиной» выростов — псевдоподий, что увеличивает контактную поверхность клеток и способствует их взаимодействию между собой. Происходит агрегация тромбоцитов, т. е. скопление их большого числа. Такие агрегаты можно увидеть в мазке, если кровь предварительно простояла какое-то время в пробирке. Если же мазок сделан из свежевыпущенной капли крови (при проколе кровеносного сосуда), то тромбоциты располагаются по отдельности между другими клетками крови. Агрегация тромбоцитов — процесс обратимый, при расслаблении тромбостенина тромбоциты снова приобретают дисковидную форму.

Тромбоциты обладают адгезивностью (клейкостью). Они способны распластываться и приклеиваться к чужеродной поверхности, друг к другу, к сосудистой стенке. Адгезия — необратимый процесс, склеившиеся тромбоциты разрушаются. Адгезивность тромбоцитов повышается при беременности, травмах, хирургических вмешательствах; организм как бы заранее начинает готовиться к борьбе с возможными кровотечениями.

Из разрушенных склеившихся тромбоцитов выделяются тром- боцитарные факторы свертывания крови, участвующие в образовании протромбиназы и ретракции кровяного сгустка, а также вызывающие сокращение кровеносного сосуда.

Функции тромбоцитов не ограничиваются только гемостазом. Ежедневно около 15 % тромбоцитов прилипают к эндо- телиоцитам и изливают в них свое содержимое, за это их называют «кормильцами» эндотелия сосудов. Очевидно, эндотелиальные клетки не могут в достаточном количестве извлекать необходимые им вещества из плазмы крови. Если лишить их тромбоцитарной «подкормки», то они быстро подвергаются дистрофии, становятся ломкими и начинают пропускать макромолекулы и даже эритроциты.

Тромбоциты содержат в своем составе железо, медь, дыхательные ферменты и могут наряду с эритроцитами транспортировать в крови кислород. Это приобретает значение в тех случаях, когда организм находится в состоянии значительной гипоксии — при максимальной физической нагрузке, низком содержании кислорода в воздухе. Есть данные, что тромбоциты способны к фагоцитозу. Они синтезируют так называемый тромбоцитарный фактор роста, ускоряющий регенеративные процессы в тканях. Однако основная функция тромбоцитов — предотвращение или остановка кровотечения, а все остальные — резервные, дополняющие роль эритроцитов или лейкоцитов.

Кроветворение, или гемопоэз, — это процессы размножения (пролиферации), дифференцировки (специализации) и созревания форменных элементов крови. Число форменных элементов в крови у здоровых животных колеблется в небольших пределах и быстро восстанавливается до физиологического благодаря регуляции процессов кроветворения, кроверазрушения и перераспределения крови между кровяными депо и циркулирующей кровью.

В эмбриональном периоде первые кроветворные очаги появляются в желточном мешке; затем, по мере закладки и развития внутренних органов, кроветворение происходит в печени, селезенке, тимусе, лимфатических узлах, костном мозге. После рождения все клетки крови образуются только в красном костном мозге, а экстрамедуллярное кроветворение (вне костного мозга) может наблюдаться при заболеваниях.

Кроветворный костный мозг расположен главным образом в плоских костях — в грудной кости, костях таза, в ребрах, отростках позвонков, в черепных костях. У молодых животных кроветворный аппарат находится и в трубчатых костях, но в дальнейшем он, начиная со средней части кости, замещается желтым (жировым) костным мозгом и очаги кроветворения сохраняются только в эпифизах (головках), а у старых животных гемопоэз в трубчатых костях отсутствует.

Все клетки крови происходят из одной клетки костного мозга — стволовой клетки. Эти клетки называются полипотентны- ми, т. е. клетками разных возможностей (греч. poly — наибольший, potentia — способность, потенция). Стволовые полипотент- ные клетки (СПК) пребывают в неактивном состоянии и начинают размножаться в тех случаях, когда необходима регенерация клеток крови. Из стволовых клеток в ходе их дальнейшей дифференцировки развиваются все клетки крови — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Стволовые клетки окружены ретикулярными клетками, фибробластами, ретикулиновыми волокнами. Здесь же находятся макрофаги, эндотелиальные клетки кровеносных сосудов. Все эти клетки и волокна формируют так называемое микроокружение стволовых клеток. Микроокружение, или ниша стволовых клеток, в одних случаях ограждает СПК от дифференцирующих стимулов и тем самым способствует их самоподдержанию в неактивном состоянии или, наоборот, оказывает влияние на дифференцировку СПК в направлении миелопоэза или лимфопоэза.

В периферической крови стволовые клетки присутствуют в очень небольшом количестве, примерно 0,1 % от всех стволовых клеток костного мозга. Выявление их в крови методически сложное не только из-за малого числа, но и потому, что морфологически они очень похожи на лимфоциты. Физиологическое значение циркуляции в крови стволовых клеток, очевидно, заключается в том, чтобы равномерно заселить ими костный мозг, участки которого анатомически разобщены.

В регуляции кроветворения участвуют нервные и гуморальные механизмы. Еще в работах С. П. Боткина и И. П. Павлова было доказано влияние ЦНС на клеточный состав крови. В частности, хорошо известны факты условно-рефлекторного эритроцитоза или лейкоцитоза. Следовательно, на кроветворение оказывает влияние кора больших полушарий. Единый центр кроветворения (по аналогии с пищевым или дыхательным) не обнаружен, но большое значение в регуляции гемопоэза отводится гипоталамусу — отделу промежуточного мозга.

В кроветворных органах имеется большое число нервных волокон и нервных окончаний, осуществляющих двустороннюю связь кроветворного аппарата с ЦНС. Поэтому нервная система оказывает прямое влияние на размножение, созревание клеток и на разрушение лишних клеток.

Влияние ЦНС на кроветворение осуществляется через вегетативную нервную систему. Как правило, симпатическая нервная система стимулирует кроветворение, а парасимпатическая — угнетает.

Помимо прямого контроля за деятельностью костного мозга ЦНС влияет на кроветворение через образование гуморальных факторов. Под воздействием нервных импульсов в тканях некоторых органов образуются гемопоэтины — гормоны белковой природы. Гемопоэтины воздействуют на микроокружение СПК, определяя их дифференцировку. Различают несколько видов гемопоэ- тинов — эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбоцитопоэтины. По своим функциям гемопоэтины относятся к цитомединам — веществам, осуществляющим контакт между клетками. Кроме гемо- поэтинов в регуляции гемопоэза участвуют и другие биологически активные вещества — как эндогенные, образующиеся в организме, так и экзогенные, поступающие из внешней среды. Такова общая схема регуляции гемопоэза. В механизме регуляции числа отдельных видов клеток крови имеются особенности.

Регуляция эритропоэза. Постоянно действующим физиологическим регулятором эритропоэза является эритропоэтин.

У здорового животного, если ему ввести плазму крови от другого животного, перенесшего кровопотерю, возрастает число эритроцитов в крови. Это объясняется тем, что после крово- потери уменьшается кислородная емкость крови и возрастает выработка эритропоэтина, который и активизирует эритропоэз костного мозга.

Эритропоэтин образуется в почках и активизируется при взаимодействии с глобулином крови, который образуется в печени. Образование эритропоэтина стимулируется при уменьшении содержания кислорода в тканях — например, при кровопотере, при длительном нахождении животных в условиях пониженного барометрического давления, при систематических тренировках спортивных лошадей, а также при заболеваниях, связанных с нарушением газообмена. Стимуляторами эритропоэза являются продукты распада эритроцитов, кобальт, мужские половые гормоны.

В организме имеются также ингибиторы эритропоэтина — вещества, подавляющие его выработку. Ингибитор эритропоэтина активизируется при повышенном содержании кислорода в тканях — например, снижение числа эритроцитов в крови у высокогорных жителей после попадания в местность на уровне моря. Ингибитор эритропоэтина обнаружен у новорожденных в первые дни и недели жизни, вследствие чего число эритроцитов у них снижается до уровня взрослого животного.

Таким образом, выработка эритроцитов регулируется посредством колебания содержания кислорода в тканях путем обратной связи, а реализуется этот процесс через образование эритропоэтина, его активацию или ингибирование.

Довольно значительна в эритропоэзе роль кормовых факторов. Для полноценного эритропоэза необходимо достаточное содержание в кормах белков, аминокислот, витаминов В2, В6, В12, фолиевой кислоты, аскорбиновой кислоты, железа, меди, магния, кобальта. Эти вещества входят либо в гемоглобин, либо в состав ферментов, участвующих в его синтезе.

Витамин В12 называют внешним фактором кроветворения, так как он поступает в организм с кормом. Для его усвоения необходим внутренний фактор — муцин (гликопротеид) желудочного сока. Роль муцина заключается в защите молекул витамина В12 от разрушения микроорганизмами, заселяющими кишечник. Совокупность витамина В12 и муцина желудочного сока называют «фактор Боткина — Касла» — по фамилиям ученых, открывших этот механизм.

Регуляция лейкопоэза. Пролиферацию и дифференцировку лейкоцитов индуцируют лейкопоэтины. Это тканевые гормоны, которые образуются в печени, селезенке, почках. В чистом виде они пока не выделены, хотя известно об их неоднородности. Среди них различают эозинофилопоэтины, базофилопоэтины, нейтрофилопоэтины, моноцитопоэтины. Каждый вид лейко- поэтинов стимулирует лейкопоэз специфично — в направлении увеличения образования эозинофилов, базофилов, нейтрофилов или моноцитов. Главным регулятором образования и дифференцировки Т-лимфоцитов является гормон тимуса — тимопоэтин.

Не вызывает сомнения также то, что в организме образуются стимуляторы и ингибиторы лейкопоэтинов. Они находятся между собой в определенных взаимоотношениях для поддержания баланса между отдельными классами лейкоцитов (например, между нейтрофилами и лимфоцитами).

Продукты распада лейкоцитов стимулируют образование новых клеток того же класса. Поэтому чем больше клеток разрушается в ходе защитных реакций, тем больше новых клеток выходит из кроветворных органов в кровь. Так, при образовании гнойника (абсцесса) в пораженном участке скапливается большое количество нейтрофилов, осуществляющих фагоцитоз. Значительная часть нейтрофилов при этом погибает, из клеток выделяются различные вещества, в том числе и те, которые стимулируют образование новых нейтрофилов. В результате в крови наблюдается высокая ней- трофилия. Это — защитная реакция организма, направленная на усиление борьбы с патогенным агентом.

В регуляции лейкопоэза участвуют железы внутренней секреции — гипофиз, надпочечники, половые железы, тимус, щитовидная железа. Например, адренокортикотропный гормон гипофиза вызывает снижение содержания эозинофилов в крови вплоть до полного их исчезновения и увеличивает количество нейтрофилов. Такое явление часто наблюдается у здоровых животных в условиях длительного стресса.

Регуляция тромбоцитопоэза. Число тромбоцитов в крови, так же как и других форменных элементов, регулируется нейрогумораль- ными механизмами. Гуморальные стимуляторы называются тром- боцитопоэтинами, они ускоряют образование мегакариоцитов в костном мозге из их предшественников, а также их пролиферацию и созревание.

При различных экспериментальных исследованиях и клинических наблюдениях за больными обнаружены и ингибиторы образования тромбоцитов. Очевидно, только при уравновешивании воздействий стимуляторов и ингибиторов поддерживается оптимальный уровень образования тромбоцитов и их содержания в периферической крови.

Итак, у здоровых животных поддерживается постоянное число форменных элементов в крови, но при различных физиологических состояниях или при внешних воздействиях в организме может изменяться концентрация отдельных клеток или их соотношение. Эти изменения происходят либо быстро, путем перераспределения имеющегося запаса клеток между органами и тканями, либо медленно, но более продолжительно во времени — благодаря изменению скорости кроветворения.

источник